Free Student HQ / FSHQ / "Штаб-Квартира свободного Студента"

Берингия / Плиоцен. Растительный и животный мир

Как полагают А.П. Пуминов и др. (1972), в конце миоцена происходила крупная трансгрессия со стороны Берингова моря, в то время как на севере Чукотки море отступало. Начало неотектонического этапа эти авторы относят к середине илиоцена, когда стали формироваться Чаунская, Колючинская и другие впадины, в том числе в районе Берингова пролива. По А.А. Наймарку (1967), амплитуда деформаций миоценовой поверхности в плиоцене составляла не менее 500-700 м. Анадырский залив, согласно этому автору, существовал и в миоцене (с малоизмененной по сравнению с современной береговой линией), но в плиоцене морем затоплялась большая часть Нижне-Анадырской низменности и Красноозерская депрессия. Это подтверждается также исследованиями диатомовой флоры (Невретдинова, Терехова, 1973). Об этом же пишет Ш.Ш. Гасанов (1969), который полагает также, что "по экологическим условиям поздненеогеновое море Восточной Чукотки соответствовало современным условиям северной части Японского и южной части Охотского морей". По берегам плиоценового моря, согласно этому автору, существовала вертикальная поясность растительности.

По-видимому, в рамках плиоцена должны рассматриваться "грубообломочные слои с редкими линзами лигнитов и растительными остатками" (Наймарк,) чукотско-анадырских впадин, в том числе амгуэмской, которые датированы автором раннечетвертичным временем. На миоцен-плиоцен (около 14,8 млн лет назад) приходятся палинокомплексы Пенжинской губы, в составе которых присутствуют пихта (Abies), ель (Picea), сосна (Pinus subgen), дугласии (Pseudotsuga), а также различные виды берез и другие лиственные породы (Красный и др., 1989). В основном здесь преобладали комплексы хвойно-лиственных лесов с преобладанием ели. Низкогорная суша, окаймляющая Пенжинскую губу, периодически затапливалась, а сама губа осушалась.

К среднему плейстоцену А.П. Васьковский отнес найденные на Малом Анюе Picea canadensis, Larix cf. sibirica, Pinus pumila. Однако в этих же слоях были единичные (по мнению А.П. Васьковского, переотложенные из нижних слоев) зерна пыльцы тсуги (Tsuga), лещины и пр., кроме того, древесно-кустарниковая пыльцы составляла 71— 82%. Все это послужило C.Л. Хайкиной основанием для отнесения этих слоев к раннему плейстоцену (Васьковский, Терехова, 1970), но, скорее всего, это верхне-илиоценовые отложения.

По-видимому, данные о плиоценовой трансгрессии относятся к самому раннему плиоцену, когда она была продолжением позднемиоценовой трансгрессии.

В плиоцене леса берингийской суши состояли главным образом из хвойных пород с примесью мелколиственных (Betula, Alnus) и широколиственных (Quercus, Ulmus) (Баранова, 1967; Петров, 1965; Хопкинс, 1965; Hopkins, 1967а; Баранова и др., 1970; Бискэ, Баранова, 1973; Архангелов и др., 1979). Такие же леса росли в низовьях Яны, Омолоя и Лены в первой половине плиоцена (Карташова, 1973; Пахомов и др., 1979; Баранова и др., 1968). С.В. Кац и др. (1970), а также С.В. Бискэ и Ю.П. Баранова (1973) пришли к выводу о существовании в верхнем плиоцене-нижнем плейстоцене Приморской низменности лиственнично-елово-березовых лесов с участием сосны, аналогичных современным лесам юга Восточной Сибири.

Д. Хопкинс (Hopkins, 1967) придерживается мнения, что на самом БМС существовала болотная кустарничковая растительность (muskeg) с отдельными лесками Betula, Alnus и Salix. По Ж. Вольф и Э. Леопольд (Wolfe, Leopold, 1967), Берингия плиоценового времени была покрыта тундрой с отдельными рощами Picea и Pinus.

Р.Е. Гитерман и др. (1968) пишут, что "Чукотский полуостров в раннем эоплейстоцене (позднем плиоцене. - Ю.К., Н.Ж.-Ч.) был покрыт сосновыми лесами с примесью ели (Picea), пихты (Abies) и тсуги (Tsuga). В составе растительности участвовала кустарниковая березка (Betula sect. Nanae). В нижнем ярусе широкого развития достигали вересковые. Напочвенный покров состоял из зеленых и сфагновых мхов, папоротников. Наличие кустарниковой березки указывает на участие элементов тундровой флоры в растительных ценозах начала эоплейстоцена".

Берингия простиралась на юг дальше Чукотского полуострова (возможно, до Командоро-Алеутской гряды, как считал Г.У. Линдберг (1973), и вдоль ее южной окраины существовала темнохвойная тайга (Бискэ, 1975; Волкова и др., 1979). В плиоцене Северный океан еще не был "ледовитым"; климат характеризовался чертами умеренности (Толмачев, Юрцев, 1970). На п-ове Сьюард и близ залива Коцебу (Аляска) произрастали леса с Chamaecyparis, Picea glauca, P. mariana и тополем (Populus), смешанные с участками тундр (Colinvaux, 1967). Очевидно, под "тундрами" в плиоцене нужно понимать безлесные участки с различной низкорослой растительностью.

В среднем плиоцене, по-видимому, повсеместно в северных районах началась деградация третичной растительности; при этом в особо благоприятных районах она изменилась незначительно, в других быстро эволюционировала в холодостойкие комплексы (Axelrod, 1948). Богатые бореальные леса в течение плиоцена постепенно истощались на севере, но существуют и поныне в долине Амура, на побережье штатов Орегон и Вашингтон (Wolfe, Leopold, 1967). Исчезают тургайские элементы, начинает господствовать бореальная флора. Г.Г. Карташова (1973) указывает на отсутствие темнохвойной тайги в низовьях Яны и Омолоя, следовательно, берингийская тайга была ограничена в своем распространении берингийскими районами и ближайшими горными системами.

По современным воззрениям, плейстоцену предшествовал длительный этап похолодания, а в плиоцене в горных районах высоких широт проявились первые континентальные оледенения (Будыко, 1974). Горные ледники Средней Азии и Южной Сибири также возникли в плиоцене и в периоды межледниковий полностью уже не исчезли. В плиоцене фиксируется не менее шести крупных синхронных наступаний льдов (Борисов и др., 1982). В позднем плиоцене существовало полупокровное оледенение в предгорьях Заилийского Алатау, так как эоловоледниковые лёссовидные породы часто носили плащевидный характер, фиксировали поверхности выравнивания и располагались в ядрах конэрозионных структур (Костенко, 1978). Предполагается, что тогда возник и ледовый покров Антарктиды, сохраняющийся до сих пор. Конкретных данных о плиоценовых оледенениях в области Берингии не имеется. О.М. Петров (1976) считает, что растительность и климат конца плиоцена были сходны с современными. Однако данные разных авторов свидетельствуют о более теплом климате в то время. На северном побережье Чукотки (близ устья р. Рывеем) в плиоценовых спектрах преобладают Betula и Alnus (30-69%); пыльца и споры экзотов темнохвойных и теплолюбивых видов составляют 1,2-2,2%, а сосен - 0,7-1,2% от общего состава (Пуминов и др., 1972). Более точная датировка не указывается, но эти данные соответствуют тем, что приводит Ш.Ш. Гасанов (1969) для верхних слоев плиоцена, т.е. эоплейстоцена, за исключением экзотов, и данным по Новосибирским островам (Труфанов и др., 1979).

К сожалению, о возрасте слоев часто судят именно по спорово-пыльцевым спектрам, что затрудняет точное хронологическое сопоставление самих спектров. Смена растительности является критерием для определения возраста слоев, а не наоборот. Кроме того, на основе "хорошо изученных в настоящее время связей литогенеза с климатическими факторами" (Будыко, 1974) от геологов справедливо ожидать надежных сведений о климатических условиях разных периодов. Ш.Ш. Гасанов (1969), однако, привлекал для этой цели стратиграфические, геохимические и прочие призна¬ки в комплексе, что существенно повышает ценность сопоставлений. Имеющиеся в настоящее время данные о плиоценовой растительности южных и северных приберингийских районов надежно свидетельствуют о существовании зональности в Берингии этого времени. Приведенные выше данные разных авторов позволяют сделать вывод, что к северу от современной Чукотки (т.е. на шельфе) климат ухудшался. Следовательно, близ северного побережья осушенной отмели климат был достаточно суров, чтобы обусловить существование арктических ландшафтов. Б.Н. Городков полагал, что "арктопустынный, или полярно-пустынный, тип растительности возник в конце третичного времени (вдоль северной окраины Берингии. - Ю.К., Н.Ж.-Ч.) и в полной мере приобрел свои специфические черты уже в начале плейстоцена" (Городков, 1952).

С.Ф. Бискэ и Ю.П. Баранова (1973) представляют широтную зональность растительного покрова плиоцена в азиатской части Берингии следующим образом: "В раннем-среднем плиоцене с севера на юг располагались лесотундра (островная и шельфовая области); равнинные мелколистные и светлохвойные леса с примесью темнохвойных; горная светлохвойная тайга с верхним (т.е. высотным. - Ю.К., Н.Ж.-Ч.) ярусом лесотундры и тундры; темнохвойная тайга приморских окраин. В позднем плиоцене - смещение зон к югу, появление тундр на северных окраинах, разрежение горной тайги, расширение горных лесотундр и тундр; интразональные хвойномелколистные леса по речным долинам и внутригорным впадинам".

Таким образом, "холодный барьер" в Берингии конца верхнего плиоцена, о котором пишет А.В. Шер (1971), был не столь уж холодный, если в Берингии могла существовать хотя бы островная лесная растительность. Южнее тундры С.Ф. Бискэ и Ю.П. Баранова (1976) показывают гипоарктический пояс, в понимании Б.А. Юрцева (1966). Последнее вносит заметную неопределенность в характеристику ландшафтов Берингии, поскольку сама концепция гипоарктического пояса противоречива, не согласована по исходным установкам и результатам анализа и не пользуется, поэтому популярностью в ботанической географии (Кожевников, 1979).

Что же касается животного мира всей Евразии, то установлено, что еще в позднем неогене существовала сухопутная связь между Африкой и Евразией, которая обеспечивала проникновение в Евразию африканских животных, сохранившихся там и в плейстоцене (Kahlke, 1986). Это немало говорит в пользу мобилизма (смыкание Африки с Европой). Среди мигрировавших животных были такие, как гиппопотам (Hippopotamus), которые вымерли с изменением климата, а также и такие, которые эволюционировали в новых условиях, дав миру в конечном счете таких представителей, как мамонт (Mammuthus) и шерстистый носорог (Coelodonta antiquitalis). Вместе с животными из Африки мигрировали и растения - представители вельвичиевой флоры по данным М.Г. Попова (1963). Среди них были предки рода Sedum (Froderstrom, 1943).

Пишут, что в плиоцене началась эволюция мамонтов, дивергировавших от слонов (Шило и др., 1983). Однако, по представлениям К.К. Флерова (1979), экваториально-тропические териофауны сформировались и приобрели современный облик и ареалы уже в конце плиоцена, тогда как фауны палеарктическая и неарктическая окончательно сложились в конце плейстоцена (менее 100 тыс. лет назад) и в голоцене. Это относится не только к морфологическим чертам млекопитающих, но и к экологическим (Флеров, 1950). В то время окончательно сформировались два рода Alces, Rangifer и вымершие позднее три других рода - Eucladocerus, Megaloceros и Cervales. Несколько ранее сложилась и другая группа оленей, - Capreolus, Cervus nippon, Cervus elaphus, подрод Dama - все характерные для умеренных и субтропических зон Восточного полушария. Вся группа оленей, как указывают В.Г. Гептнер, В.И. Цалкин (1947), являлась автохтонной для Старого Света, и их азиатское происхождение не вызывает сомнения. Cervus elaphus мигрировали из Евразии в Северную Америку (Гептнер, Цалкин, 1947) уже позднее, как раз во время существования ВМС в конце четвертичного периода. М.А. Мензбир (1934) полагал, что олени именно в плиоцене одним путем переселились из Азии в Европу через Персию, Малую Азию, Средиземноморскую область и далее уже на север и северо-восток Европы. Позднее, двигаясь на восток, они переселились через Азию в Северную Америку. Другим путем, как считает М.А. Мензбир, олени непосредственно из Азии переместились в Северную Америку.

Тогда же в Европе появились и слоны африканского происхождения, хотя М.А. Мензбир отнес их к азиатской группе животных.

Дифференциация африканских предков животных, по-видимому, начиналась сразу по прибытии их в Европу, и ранние формы там сохранялись в течение всего плейстоцена. Ранние формы мамонта (Mammunthus chosacus, М. trogontherii) известны из позднего плейстоцена Рима (Kotsakis et al., 1978). В бывш. Югославии слои среднего и верхнего виллафранка содержат остатки животных, слагавших фаунистическое сообщество теплой саванновидной степи (Malez, 1986).

О фауне птиц того времени мало что известно (Мензбир, 1934), хотя тогда и существовали полупресные моря: Понтическое, Акчагыльское, Апшеронское. Можно лишь предположить большое видовое разнообразие водоплавающих птиц на отмелях, лагунах этих морей. По-видимому, уже тогда происходила их миграция в виде перелетов. Тем не менее в нижнем плиоцене среди птиц в Европе господствовали восточные и эфиопские элементы. Но уже в позднем плиоцене в Южной Европе начали появляться среди птиц и североазиатские мигранты (Janossy, 1979, 1980).

Дифференциация многих видов животных, их миграции были обусловлены похолоданиями. Ранние формы мамонтов (Archidiskodon) известны из нижнего плейстоцена, например в ФРГ, из межледниковых тегеленских глин (Guenther, 1986). В Мосбахе во время гюнца уже обитали лошади (Equus masbachensis) (Die eiszeitliche..., 1980).

По представлениям П. Тейяра де Шардена (1965), к концу третичного периода "на поверхности Земли, по-видимому, царило полное спокойствие. От Южной Африки до Южной Америки, через Европу и Азию — раздольные степи и густые леса. Затем другие степи и другие леса. И среди этой бесконечной зелени мириады антилоп и зебровидных лошадей, разнообразные стада хоботных, олени со всевозможными рогами, тигры, волки, лисицы, барсуки - совершенно похожие на нынешних".

Берингия, как полагают некоторые авторы, была центром становления арктотретичных флор или даже всей современной голарктической флоры (Красилов, 1973, 1976) и фауны (Stegman, 1963). Берингида являлась, согласно А.В. Шеру (1971, 1973, 1976; Шер, Зажигин, 1978; Sher, 1986), областью становления и развития плейстоценового комплекса млекопитающих, сложившегося еще в позднем плиоцене, т.е. когда, по другим данным, происходила трансгрессия. Бегуновская свита на р. Крестовке условно датирована первой половиной плиоцена и признана лесной таежной. В ней найдена пыльца Larix, Picea, в том числе P. sect. Omorica, Pinus, Betula sp., В. sect. Nanae, Alnaster, Salix и отсутствует пыльца Artemisia, Chenopodiaceae (Гитерман, 1985).

В слоях кутуях на р. Крестовке, относимых ко второй половине плиоцена, обнаружено несколько уровней с криогенными нарушениями, в нижней их части найдена пыльца Picea, а в верхней - семена Picea, хотя сказано, что преобладают кустарники и кустарнички (Шер и др., 1979). По версии авторов в начале накопления слоев кутуях господствовали лесотундровые ландшафты с лиственнично-березовыми лесами и участием Picea. Затем широко распространились тундры. Позднее вновь появляются лиственные леса, в последний раз в районе отмечена Picea. При попытке временной привязки (Sher, 1986) указано, что наиболее древняя, кутуяхская, фауна грызунов отнесена ко времени 2,5-2 млн лет назад и в низовьях Колымы тогда уже существовала тундра. Однако по интерпретации СПС сделаны выводы, что в восточном секторе Российской Арктики в раннем плиоцене господствовала еще лесная растительность, но уже были обычны гипоарктические элементы (Betula, Alnaster).

В позднем плиоцене растительный покров становится более разреженным, и распространяются лиственнично-березовые редколесья. Среди древесных пород Р.Е. Гитерман (1982) отмечает большое разнообразие видов древовидных Betula. Данные этого автора не позволяют согласиться с тем, что в низовьях Колымы тундра существовала задолго до плейстоцена. Но некоторые авторы разделяют эту точку зрения и утверждают, что на северо-востоке Азии тундра возникла в среднем плиоцене, как и степь на юге Западной Сибири (Архипов, 1981). Оснований для подобного суждения пока нет, тем более что близ восточного побережья моря Лаптевых в позднем плиоцене раннем плейстоцене существовали светлохвойномелколиственные леса с единичными широколиственными породами (Плахт, 1979).

В то же время на юге Яно-Индигирской низменности господствовали ольхово-березовые леса с примесью хвойных и малым участием широколиственных пород. В Уяндинской впадине произрастали хвойные леса. Лесная растительность покрывала и северные районы низменности, но там заметную роль играли кустарниковая Betula и Alnaster (Рыбакова, 1962,1972,1978; Пирумова, Рыбакова, 1978; Рыбакова, Пирумова, 1980). Осининские слои по долинам рек Осиновая и Танюрер также имеют плиоценовый возраст (Новейшие отложения..., 1980). В них найдены шишки трех мидов Tsuga, четырех - Picea, двух - Pinus, а также пыльца широколиственных пород (Ulmus, Juglans, Tilia, Carpinus, Corylus и др.) (Гасанов, 1969; Новейшие отложения..., 1980). Ряд исследователей, в том числе и авторы этой книги, считают, что на р. Осиновой существовала темнохвойная тайга и сосновые леса, а берега рек и понижения занимали заросли Alnus. Однако осиновские слои относятся к позднему миоцену (Никитин, 1979).

В палинокомплексах позднего плиоцена на р. Тнеквеем указаны Tsuga, Picea, Pinus, Larix, Abies, Myrica, Osmunda и единичные Comptonia, Carya (Фрадкина, 1976). С.В. Кац и др. (1970) пришли к выводу о существовании в позднем плиоцене-раннем плейстоцене Приморской низменности лиственнично-елово-березовых лесов с участием Pinus, аналогичных современным лесам юга Восточной Сибири. Отдельные лески из Picea и Pinus среди кустарничкового покрова с участием Betula sect. Nanae показаны для Берингии (Гитерман и др., 1968; Hopkins, 1967; Wolfe, Leopold, 1967). Это могла быть и лесотундра, и северная тайга. Вдоль северной окраины Берингии, приходящейся на осушенные шельфы, в конце плиоцена начали формироваться безлесные ландшафты, появились тундры (Городков, 1952; Бискэ, Баранова, 1973). Надо сказать, что представления о ситуации на осушенных шельфах основываются лишь на догадках, а не на конкретных материалах.

Согласно новейшим данным, в позднем плиоцене в Берингии большие площади были заняты лиственнично-березовыми редколесьями, зарослями кустарниковой Betula, Alnaster, болотами. Распространяются мезофитные травянистые тундры. Возможно, что в наиболее благоприятных условиях местообитаний еще сохранялись небольшие участки лиственнично-березовых лесов, в которых встречалась Picea (Гитерман, 1985.). Это подтверждается и исследованиями отложений по разрезам в Пенжинской губе, где в составе палинокомплексов ель доминировала, а возраст комплекса фауны включает Маастрихт.

Что же касается животного мира, то Р.С. Хоффман (1973, 1976) установил, что наибольшее количество идентичных или близкородственных таксонов Арктики Старого и Нового Света приходится на тундровых млекопитающих и птиц. Несколько меньше это соотношение у таежных и альпийских форм (причем родственные снязи у замещающих видов более отдаленные, чем у тундровых викариатов, т.е. таежные и альпийские популяции близких видов Азии и Америки эволюционируют более длительное время независимо друг от друга). Связи степных и пустынных животных Неарктики и Палеарктики существуют на уровне подродов или "групп видов", а формы листопадных лесов обнаруживают лишь сомнительные таксономические связи. Такое соотношение зоогеографических групп Р.С. Хоффман (1973, 1976) проецирует на историю их миграций и делает вывод, что "в позднем плейстоцене в районе Берингийского моста суши господствовали тундровые или холодностепные условия, в среднем или раннем плейстоцене - таежные (частично), а в раннем плейстоцене или позднем плиоцене - степные". В растительном покрове Северо-Востока Азии и Северо-Запада Америки соотношение фитогеографических групп весьма аналогично соотношению зоогеографических групп, как об этом сказано выше, за исключением отношений арктоальпийской группы растений, имеющей теснейшие амфипацифические связи. Но и среди животных арктоальпийские связи очень сильны, и Р.С. Хоффман, очевидно, их недооценивает, хотя в процессе эволюции эти связи могли ослабляться или, наоборот, усиливаться.

Если соотношение фитогеографических групп азиатской и американской приберингийских территорий рассматривать в связи с их внутренними континентальными территориями, то, вероятно, флористические связи последних следует считать более древними, чем связи собственно приберингийских территорий. Поэтому флористические связи степей Якутии и прерий Северной Америки, вероятно, совпадают со "степной фазой" миграций животных по Р.С. Хоффману, т.е. относятся к позднему плиоцену. Б.А. Юрцев (1962) считает возможным рассматривать эту связь как позднеплейстоценовую.

По мнению ботаника М.Г. Попова (1963), степи в Сибири сформировались далеко на севере, между 70 и 65° с.ш. в конце неогена, и оттуда распространились к югу (их современное положение). Зоогеограф М.А. Мензбир считал, что в формировании открытых ландшафтов высоких широт степные элементы предшествовали тундровым. Это представление встретило критику А.И. Толмачева (1927), который пришел к выводу, что "в ряду элементов арктической флоры степной элемент должен быть признан более молодым, чем арктоальпийский". Это не вызывает сомнений, если речь идет о современных элементах арктической флоры. Но М.А. Мензбир, очевидно, смотрел глубже. Существование степной, а скорее саванновидной растительности в форме фрагментов среди сухолюбивой лесной растительности в конце плиоцена кажется очень вероятным на территории севера современной Якутии, в которой до сих пор сохраняются древние растения вроде хвойника (Ephedra).

Таким образом, в плиоцене через Берингию мигрировали многие предковые формы современных викариатов Азии и Америки, распространенных преимущественно в умеренных широтах, в том числе ряд степных видов (Юрцев, 1962, Yurtzev, 1963), которые в настоящее время имеют дизъюнкцию между якутскими степями и североамериканскими прериями. Но большей частью на названных территориях в настоящее время распространены корреспондирующие (близкородственные систематически и замещающие друг друга экологически) пары видов.

По данным энтомологов, Берингия, с одной стороны, являлась ареной миграций насекомых с континента на континент, с другой - была центром формообразования. А.И. Куренцов (1963, 1973) считает, например, что ряд арктоальпийских насекомых, распространенных в наше время в горах Восточной Сибири и Западной Америки, сформировался в Берингии. Согласно этому же автору, к числу древних мигрантов через Берингию относятся горно-степные виды, тогда как в других работах говорится о сугубо степных насекомых. Их первое появление в Берингии датировано концом плиоцена (Киселев, 1979). Э.Г. Матис, Л.А. Глушкова (1973, 1976), основываясь на характере распространения прямокрылых насекомых, жуков-щитоносок и многих других насекомых, утверждают, что Берингия была территорией с центром ангарского и берингийского видообразования насекомых лишь в позднее геологическое время, когда отсутствовал климатический барьер. Амфиберингийские связи обнаруживают также неморальные и бореальные виды насекомых (Куренцов, 1973; Городков, 1973). По мнению К.Б. Городкова (1973), "обширные пространства берингийской суши явились, по-видимому, той территорией, где частично или полностью последовательно формировались зональные комплексы широколиственных лесов, равнинной тайги и позже - тундры". Согласно, Г. Таунзу (Townes, 1963), аляскинские представители наездников в систематическом отношении ближе к евразиатским, чем к восточноамериканским. Весьма показательны и фаунистические отношения среди наездников. На Аляске обитают 33 вида наездников Ephialtine, из них 21, т.е. 64%, имеется и в Европе. С другой стороны, из 51 вида этих наездников в восточных штатах США только 16 (31%) живут в западных штатах. Таким образом, центральные штаты Америки со степной и полупустынной растительностью являют собой более существенный барьер для распространения этих лесных насекомых, чем Берингов пролив и вся Северная Азия. Такие отношения, несомненно, обусловлены исторически, а не современной обстановкой. Вероятно, европейско-аляскинские фаунистические отношения сложились не позднее плиоцена, когда вдоль северной окраины Азии еще существовали непрерывные леса, в том числе в Берингии. Тундровые связи современных насекомых Старого и Нового Света наиболее значительны, т.е. общность состава видов и там и здесь очень высока. Поскольку упомянутые исследования К.Б. Городкова касаются только гумидных групп насекомых, то естественно, что интерпретация степных условий из рассмотрения выпадает. Такой подход является примером того, что палеогеографическая реконструкция на основе узкой биогеографической группы может мало соответствовать реконструкции на основе другой группы. Очевидно, должны складываться интерпретации палеогеографических условий по многим группам. При этом возникает какая-то общая картина и каждый исследователь, добавляющий мазок в эту картину, должен оценить ее сначала в целом и поразмыслить, какие позитивные и негативные данные его исследований соответствуют или не соответствуют этой картине.

А.А. Кщцинский (1972,1974), воспроизводя историю формирования териофауны и арктоалвпийской орнитофауны Восточной Сибири, касается вопросов обмена через Берингию. Хотя он пользуется биогеографическим методом, т.е., основываясь на современной географии и экологии, животных при попытках "привязать" миграции отдельных видов к какому-то определенному периоду, он вынужден использовать сведения по палеогеографии, полученные преимущественно на палеоботаническом материале. Ссылаясь на представление палеоботаников о господстве темнохвойной тайги, похожей на современную амуро-охотскую тайгу, в период, предшествовавший максимальному оледенению, А.А. Кищинский предполагает, что существовал цельный восточносибирско-берингийско-западноамериканский ареал предков соболя, который распался в период обезлесения Берингии на американскую и азиатскую популяции, претерпевшие впоследствии эволюционные изменения до двух самостоятельных видов. Между Старым и Новым Светом было, по крайней мере 10 миграций куньих (необязательно в одном направлении). При этом эндопаразиты (гельминты) отставали от своих хозяев (хотя с этим полностью нельзя согласиться, см. более подробно дальше) и формирование гельминтофаун куньих Палеоарктики и Неоарктики шло в значительной мере самостоятельно (Контримавичус, 1973).

Миграция гельминтов зависит от перемещений многих групп позвоночных, так как некоторые из них являются промежуточными хозяевами паразитов. Существенное влияние на гельминтов оказывает и абиотическая среда, хотя они и сидят в утробе животных. Однако их яйца попадают в эту среду, и, если хозяева перебрались в новые условия обитания, последние могут не соответствовать требованиям, необходимым для прохождения начальных стадий развития гельминтов. Поэтому они и отстают от своих хозяев точно так же, как и эктопаразиты (Holland, 1963).

Дж. Кольберт (1968) пишет, что куньи - в основном обитатели умеренных и прохладных климатов, а виввериды - мягких субтропических и тропических. То, что куньи распространились в Старом Свете, а виввериды нет, свидетельствует, по мнению Дж. Кольберта, об умеренности условий в Берингии. По выражению Г. Симпсона (Simpson, 1947), Берингия была "мостом-фильтром”, пропускавшим одних и задерживавших других млекопитающих. Умеренная обстановка в Берингии, как думает Дж. Кольберт, сложилась уже в олигоцене и миоцене. Эта умеренность вполне соответствует представлению о таежных ландшафтах в плиоцене.

Рассматривая миграции или распространение гельминтов, большинство исследователей считают (Дубинин, 1948; Дубинина, 1972), что эволюция их все-таки, вопреки мнению В.Л. Контримавичуса (1973), протекает весьма сопряжено, вместе со своими хозяевами. Таким образом, одни исследователи являются, как указывает Э.И. Прядко (1972, 1976), приверженцами "филогенетического параллелизма", другие - сторонниками того, что формообразование новых видов гельминтов протекает независимо от их хозяев. Более подробно распространение и расселение гельминтов, связанных с их эволюцией на территории Берингии, рассмотрим на примере оленьих.

Э.И. Прядко (1976) считает, что к появлению оленьих территория суши планеты была представлена Арктогеей, в которую входили Африка, Евразия и Северная Америка, имевшие к тому времени сухопутные связи, т.е. тогда уже существовала Берингия. Именно тогда из Старого Света в Новый по Берингийскому мосту проникли разные формы оленей, которые занесли свои формы гельминтов. Вопрос лишь в том, какие это были формы и были ли они вообще на видовом уровне, возможно их проникновение было на уровне родов, отрядов или даже семейств.

Экологический диапазон существования оленей на протяжении их эволюции был чрезвычайно широк - болота, леса, горы. Кроме того, на протяжении сотен тысяч лет олени контактировали с другими многочисленными группами животных, в том числе и с парнокопытными. Более того, находясь в разных экологических нишах, они как-то контактировали и с другими, в частности позвоночными и беспозвоночными, животными, некоторые из них являются промежуточными хозяевами. Тем более что, например, ряд моллюсков существуют 10-30 млн лет, а вспышка их эволюционного развития произошла значительно раньше (Цейнер 1963), чем у млекопитающих. Поэтому можно сделать вывод, что на развитие и формирование гельминтофауны парнокопытных, и в частности оленьих, влияли не столько их промежуточные хозяева, сколько сами конкретные хозяева.

Возможно, за счет более широких исследований гельминтофауны баранов обеих географических областей Северной Азии и Северной Америки общность гельминтофауны увеличится, но, на наш взгляд, незначительно. К этому выводу нас привел ряд обстоятельств, появившихся в процессе эволюции гельминтофауны и повлиявших на ее ход и формирование. Во-первых, гельминтофауна снежных баранов Северной Азии по возрасту, как мы уже отметили, более старая, а во-вторых, претерпел изменения ее видовой состав, в котором появились новые виды в процессе эволюции уже за счет влияния со стороны одомашненных копытных, чего не было в северной Америке. Одомашненные животные туда завозились уже прирученные человеком из Европы и Африки примерно в XV-XVI вв.; перемещение же диких копытных из Европы и Азии в Северную Америку произошло до последнего разрушения Берингийского сухопутного моста, где-то 10 тыс. лет назад (Hopkins, 1%7). Причем, эти перемещения были не только неоднократными, но и обратными, из Северной Америки в Евразию. Как указывает Э.И. Прядко (1976), поскольку в Северной Америке нет ни одного эндемичного семейства гельминтов, то формирование гельминтофауны в целом проходило на территории Палеарктики. Но мы уже упоминали, что эволюция гельминтов и хозяина в одних случаях идет сопряженно, в других - раздельно. По-видимому, и эволюция быков также протекала самостоятельно, отдельно от общего ствола всех полорогих, куда входят и бараны. На этом основании Э.И. Прядко (1976) считает, что все бараны и козлы, возможно, приобрели гельминтов семейств протостронголид и мониезий уже от оленей, поскольку у них есть общие черты их экологии, тем более что олени Палеарктики были автохтонами (Гептнер, Цалкин, 1947).

Таким образом, можно сделать вывод, что гельминтофауна баранов Нового Света на исторический период, с одной стороны, имела зависимость от формирования гельминтофауны снежных баранов и других жвачных Северной Азии, а с другой - эта зависимость могла быть незначительной ввиду многократных перемещений диких копытных животных через Берингийскую сушу.

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
Тихоокеанский институт географии Чукотский отдел природопользования Северо-Востока Природно-этнический парк "Берингия"
Ю.П. КОЖЕВНИКОВ, Н.К. ЖЕЛЕЗНОВ-ЧУКОТСКИЙ - "БЕРИНГИЯ: история и эволюция"

 

Сайт создан в 2012 г. © Все права на материалы сайта принадлежат его автору!
Копирование любых материалов сайта возможно только с разрешения автора и при указании ссылки на первоисточник.
Яндекс.Метрика